Generhaltungsgebiete für unsere Waldbaumarten – Bedeutung, Projektstand und verknüpfte Handlungsfelder

Lebensraumvielfalt, Artenvielfalt und genetische Vielfalt sind die drei Ebenen der Biodiversität. Die genetische Vielfalt erhielt bisher vergleichsweise wenig Beachtung, obwohl ihre Überwachung gerade in Zeiten des globalen Wandels und der aktuellen Biodiversitätskrise besonders relevant ist (Pearman et al 2024). Eine Vielzahl von Genvarianten (Allele) und deren Summe (Genpool) sind die Grundlage, dass Arten langfristig überleben können und anpassungsfähig bleiben.

Aufgrund der grossen Komplexität von bisheriger Anpassung und aktuellen Potenzialen jeder Art bleibt die zweckmässige Ausscheidung von Generhaltungsgebieten eine grosse Herausforderung. Für das Verständnis der gewählten Methodik und die Einordnung der Ergebnisse ist die Kenntnis einiger wesentlicher Konzepte der Populationsgenetik erforderlich. Nachfolgend werden drei wesentliche Konzepte kurz erläutert.

Eine Art kann als Metapopulation mit einer Vielzahl von Teilpopulationen verstanden werden, die an eine Palette von Standorten angepasst sind. Beispielsweise kommt die Buche von Sizilien bis ins südliche Skandinavien vor und besteht aus entsprechenden Teilpopulationen mit verschiedenen Standortbedingungen. Teilpopulationen können durch Genfluss, also Pollen- und Samenaustausch, miteinander verbunden sein und somit in der Metapopulation einen grossen, genetisch vielfältigen Komplex bilden (Kernpopulationen). Diese weisen einen grossen Anteil von allen Allelen einer Art auf. Teilpopulationen können aber auch isoliert sein, etwa durch Barrieren wie Gebirge (Randpopulationen). Diese beinhalten meist einen kleineren Anteil von Allelen einer Art, dafür handelt es sich um spezielle Allele. Beide Typen sind für den langfristigen Erhalt der genetischen Vielfalt einer Art relevant. Es ist also wichtig zu wissen, welche potenziellen Teilpopulationen vorhanden sind, wie stark sich diese differenzieren und ob sie für ihren Standort typische Allele aufweisen. Da das Wissen dazu oftmals gering ist und sich je nach Baumart und Region stark unterscheidet, muss das Projekt «Generhaltungsgebiete Schweiz» zur Ausscheidung von Zielpopulationen mit Unsicherheiten umgehen und Annahmen und Standards zur bestmöglichen Abdeckung genetischer Vielfalt treffen.

Derzeit wird der Begriff «Anpassung» vielfach mit Anpassung des Waldes an den Klimawandel in Verbindung gebracht. Der Wald soll so bewirtschaftet werden, damit er die Waldleistungen auch in Zukunft unter veränderten Umweltbedingungen erbringen kann. Dazu wird ein Paket an Strategien (z.B. Baumartenvielfalt oder Strukturvielfalt erhöhen) vorgeschlagen (Pluess et al 2016).

Im Zusammenhang mit den Arten wird Anpassung allgemein als Summe aller Reaktionen auf Umweltveränderungen verstanden («Anpassung im weiteren Sinn»). Darin enthalten sind aber ganz unterschiedliche Reaktionen. Für das Verständnis des effektiven Verhaltens sind diese zu unterscheiden (Abbildung 1).

Die phänotypische Plastizität ist das kurzfristige physiologische Reaktionsvermögen jedes einzelnen Individuums ohne genetische Anpassung. Sie ist bei Bäumen aufgrund ihrer Langlebigkeit sehr ausgeprägt. Die Plastizität geht meist weit über die Standortbedingungen der aktuellen ökologischen Nische einer Art hinaus. Die phänotypische Plastizität nimmt im Lauf des Lebens eines Baumes ab. Bei alten und grossen Bäumen überlagert deshalb das altersbedingte reduzierte Reaktionsvermögen oft die phänotypische Plastizität, was zur Fehlinterpretation von stressbedingter Mortalität als vermeintlich ungenügende Angepasstheit führen kann.

Die epigenetische Reaktion gelangt erst heute nach und nach ins Bewusstsein. Es geht dabei ebenfalls nicht um genetische Anpassung, sondern um die Steuerung der Genexpression durch die Eltern, also die Weitergabe von Umweltinformationen an Nachkommen. Beispielsweise können Individuen, die bei der Samenbildung in einer Trockenperiode entstanden sind, trockenheitstoleranter sein, weil bei ihnen die entsprechenden Gene auf epigenetischem Weg aktiviert werden.

Die genetische Anpassung ist dagegen ein längerfristiger Prozess der Selektion von Individuen, also von Genotypen mit geeigneten Allelen. Diese Anpassung erfolgt über mehrere Baumgenerationen und entspricht der oben erläuterten Differenzierung von Teilpopulationen. Die daraus resultierende lokale genetische Angepasstheit einer Population an ihren Standort kann möglicherweise mit schnellen Umweltveränderungen wie dem Klimawandel nicht Schritt halten (vgl. Konzept Risiko der Nicht-Angepasstheit von Rellstab et al 2016).

Im wissenschaftlichen Kontext spricht man nur beim genetischen Reaktionsprozess von Anpassung («Anpassung im engeren Sinn»), während die beiden anderen Reaktionen, phänotypische Plastizität und epigenetische Reaktion, das Produkt aller bisherigen genetischen Anpassungen einer Metapopulation sind. Sie sind also gewissermassen die aktuell wirksame Angepasstheit einer Art.

Im Genom jedes Individuums gibt es Abschnitte der DNA, die für adaptive, also anpassungsrelevante Eigenschaften verantwortlich sind (z.B. für Trockenheitstoleranz). Diese Abschnitte sind jedoch molekulargenetisch nur schwer zu bestimmen, und der Zusammenhang mit den Eigenschaften ist nicht einfach zu verifizieren. Der Grossteil des Genoms ist dagegen neutral. Diese Teile der DNA können sich zwar zwischen Individuen unterscheiden und Erkenntnisse zur Verwandtschaft und möglicher Einwanderungsgeschichte liefern, aber keine Hinweise zur Angepasstheit an bestimmte Umweltfaktoren geben. Fragen zur genetischen Angepasstheit von Populationen können nur mit adaptiven Merkmalen beantwortet werden. Die anspruchsvolle Forschung dazu steckt heute erst in den Kinderschuhen. Bis wir dazu Wissen aus zukünftigen genetischen Studien erhalten, sind wir wie etwa im Projekt «Generhaltungsgebiete Schweiz» weiterhin auf Annahmen basierend auf der Populationsstruktur und neutralen genetischen Diversität angewiesen.

Das Projekt basiert auf den Standards der paneuropäischen Strategie zur Erhaltung forstlicher Genressourcen des internationalen Netzwerks EUFORGEN und der internationalen Generhaltungsgebiete-Datenbank EUFGIS (Tabelle 1). Der Austausch und die Zusammenarbeit innerhalb von EUFORGEN sind für alle Mitgliedsländer von grosser Bedeutung. Seit dem Beginn 1995 beteiligt sich die Schweiz an diesem Netzwerk und arbeitet in verschiedenen Arbeitsgruppen mit.

Aufgrund der standörtlichen Vielfalt des Alpenlandes Schweiz kommen hier bei vielen Arten verschiedene, an spezielle Standortbedingungen angepasste Teilpopulationen vor. Das wird durch die topografisch bedingte Fragmentierung in Talschaften weiter verstärkt. Zudem ergeben sich durch die Barriere der Alpen unterschiedliche nacheiszeitliche Rückwanderungslinien mit entsprechend unterschiedlicher Differenzierung. Damit verfügt die Schweiz über bedeutende forstliche Genressourcen und eine entsprechende Verantwortung im internationalen Kontext.

Das Projekt «Generhaltungsgebiete Schweiz» verfolgt folgende Ziele:

Durch das Einrichten von Generhaltungsgebieten für potenziell wertvolle Teilpopulationen können die Erhaltung und das Monitoring der genetischen Vielfalt unserer Waldbaumarten in der Schweiz sichergestellt werden. Bisher wurden für 14 Baumarten 146 Generhaltungsgebiete ausgeschieden und im nationalen Generhaltungsgebiete-Kataster (NKG) eingetragen (Abbildungen 2 und 3, für Details vgl. Rudow & Muheim 2024). In der aktuellen Projektphase 2024–2027 werden Generhaltungsgebiete für sieben weitere Baumarten evaluiert und gesichert.

Für die langfristige Sicherung der Generhaltungsgebiete sind die Akzeptanz der Forstpraxis und das Verständnis der Zielsetzung und der Machbarkeit zentral. Der Mechanismus zur Ausscheidung von Generhaltungsgebieten erfolgt in fünf Schritten in enger Zusammenarbeit mit den Kantonen und einem Fachausschuss. Dadurch werden die kantonalen Waldbehörden für die Thematik sensibilisiert, und die Akzeptanz sowie das Verständnis für Generhaltungsgebiete werden gestärkt. Das Projekt verfolgt einen pragmatischen Ansatz: Als Generhaltungsgebiete werden geeignete Perimeter bestehender Waldreservate oder anderer Schutzgebietstypen ausgeschieden. Denn eine Pilotstudie hat gezeigt, dass über 60 Prozent der Zielpopulationen unserer Waldbaumarten durch Waldreservate abgedeckt werden können (Rudow et al 2016). Weiter hat das Projekt pragmatische Standards für die konkrete Auswahl der Generhaltungsgebiete entwickelt. Möglichst grosse und standörtlich vielfältige Gebiete erhöhen die Pufferung der Zielpopulationen gegenüber Umweltveränderungen, und die evolutive Entwicklung innerhalb der Zielpopulationen bleibt möglich (dynamische Generhaltung).

Generhaltungsgebiete sollen die genetische Diversität der Baumarten bestmöglich repräsentieren. Genetische Diversität besteht innerhalb der Populationen und insbesondere auch zwischen den Populationen. Die Differenzierung der Populationen kann durch verschiedene nacheiszeitliche Einwanderungslinien entstanden sein oder aufgrund räumlicher Isolation und spezieller Standortbedingungen. Um die Zielpopulationen zur Generhaltung zu definieren, wurden mittels Literaturrecherche die Daten entsprechender Studien erschlossen und mit Annahmen zu potenziellen Teilpopulationen aufgrund populationsbiologischer Überlegungen kombiniert (Abbildung 4). Die entsprechenden Grundlagen zu Baumarten dienen direkt dem Projekt, sind aber weiterführend auch für die Etablierung von Samenerntezonen und das Aufzeigen wesentlicher Lücken im Kataster der Samenerntebestände relevant. Durch künftiges genetisches Monitoring werden sich die Zielpopulationen überprüfen und sukzessive bestätigen lassen.

Da bisher nicht alle Zielpopulationen durch Generhaltungsgebiete in bestehenden Waldreservaten abgedeckt werden konnten, wird in der aktuellen Projektphase versucht, solche Lücken zu schliessen (Abbildung 5). Dies kann durch die gezielte Etablierung neuer Waldreservate mit Zielsetzung Generhaltung geschehen (BAFU 2023). Für Teilpopulationen mit geringen Verbreitungsdichten (z.B. für seltene Baumarten oder für Reliktpopulationen von Hauptbaumarten) können allerdings meist keine Waldreservate von ausreichender Grösse ausgeschieden werden. In der aktuellen Phase wird deshalb ein ergänzender Generhaltungsgebiete-Modus (B) eingeführt. Dieser soll Kantonen erlauben, grossräumige Generhaltungsgebiete via kantonales Waldplanungsinstrument zu sichern.

Das Projekt «Generhaltungsgebiete Schweiz» konnte in den letzten Jahren eine erfolgreiche Zusammenarbeit mit den Kantonen aufbauen und die Relevanz der genetischen Vielfalt und der Generhaltung vermitteln. Daraus ergeben sich verschiedene Anknüpfungspunkte weiterer Handlungsfelder.

Die Vielfalt der forstlichen Genressourcen, ihre Differenzierung und lokale Angepasstheit bilden die Grundlage für das forstliche Vermehrungsgut. Unter dem Klimawandel gewinnen die Bestrebungen der Waldfachleute, die natürlichen Anpassungsmechanismen bestmöglich zu unterstützen, zunehmend an Bedeutung. Allerdings fehlt für viele Baumarten die populationsgenetische Sicht auf die effektive oder potenzielle Differenzierung und entsprechende Samenerntebestände. Zudem sind bestehende Samenerntebestände teilweise nach anderen Kriterien ausgewählt worden und genetisch wenig divers. Die Festlegung von Zielpopulationen durch das Projekt «Generhaltungsgebiete Schweiz» kann als Grundlage für die Ausscheidung von Samenerntezonen und wesentlicher, aber heute fehlender Samenerntebestände dienen. Für die Bereitstellung von Saatgut aus Generhaltungsgebieten ist die Ausscheidung von mindestens einem Samenerntebestand je Generhaltungsgebiet anzustreben.

Die Analyse der genetischen Vielfalt durch die Grundlagenforschung erfolgte bisher meist nur punktuell und nur für wenige Baumarten. Die Generhaltungsgebiete können und sollen als Grundlage für ein grossräumig und langfristig ausgerichtetes, idealerweise paneuropäisch koordiniertes genetisches Monitoring dienen. Als pragmatischer Anfang sollte geprüft werden, inwieweit bereits vorhandene Daten (z.B. Waldinventuren, Luftbilder, Lidardaten, Waldstandortskartierungen) Aussagen zur Populationsstruktur der Zielpopulationen in Generhaltungsgebieten liefern können. Darüber hinaus sind mittelfristig gross angelegte internationale Forschungsprojekte zur genetischen Konstitution der Zielpopulationen unserer Baumarten notwendig. Die Schweizer Pilotstudie GenDiv hat anhand von fünf exemplarischen Tier- und Pflanzenarten methodische Aspekte eines systematischen genetischen Monitorings ausgelotet (Tabelle 1). Es bleibt zu hoffen, dass bei einem allfälligen Umsetzungsprojekt auch mehrere Baumarten einbezogen werden können.

Im Zusammenhang mit der Anpassung des Waldes an den Klimawandel wird beim Pflanzmaterial die bisherige Regel «local is best» hinterfragt. Neuerdings steht zur Debatte, ob vorangepasstes Pflanzmaterial aus z.B. wärmeren und trockeneren Regionen eingesetzt werden sollte. Beim Verschieben von Arten ausserhalb ihres aktuellen Verbreitungsgebiets wird von «assisted migration» (unterstützter Wanderung) gesprochen. Dies etwa, wenn Baumarten aus tiefen Lagen aufgrund der Antizipierung zukünftigen Klimas in höheren Lagen angepflanzt werden. Die Einbringung von Gastbaumarten ist ebenfalls eine Form der unterstützten Wanderung, allerdings über sehr weite Distanzen. Wenn lediglich Herkünfte innerhalb des Verbreitungsgebiets einer Art verschoben werden, also z.B. im Mittelland eine Buchenherkunft aus einem trockeneren Gebiet eingebracht wird, wird von «assisted gene flow» (unterstütztem Genfluss) gesprochen. Aufgrund der grossen Komplexität der Anpassungsreaktionen und der Überlagerung der Angepasstheit durch synökologische Faktoren (z.B. Mykorrhiza, Pathogene) bergen diese Massnahmen stets auch beträchtliche Risiken. Sie sollten vorerst nur kleinflächig oder als Testpflanzungen mit entsprechender Beobachtung erfolgen.